Два гормони, одна система росту
Кожна рослина - від саджанця, що просувається крізь ґрунт, до дорослого дерева, наповненого плодами -, будується та формується невеликим набором хімічних речовин, які називаються рослинними гормонами або фітогормонами. Серед них два виділяються як основні регулятори росту та форми: ауксини та цитокініни. Жоден не працює сам. Вони виробляються в різних частинах рослини, рухаються в різних напрямках і часто тягнуться в протилежних напрямках -, але саме це напруження та співпраця між ними вирішує, чи клітина ділиться, подовжується, стає коренем, стає пагоном або залишається недиференційованою. Для фермерів, виробників і всіх, хто працює з розмноженням рослин, розуміння того, як ауксини та цитокініни взаємодіють, — це не просто підручник ботаніки - це основа для вкорінення живців, розмноження рослин у культурі тканин, формування крони дерев, зав’язування плодів і, зрештою, отримання більшого врожаю з кожної рослини. У цій статті пояснюється, що робить кожен гормон, як вони працюють разом (і один проти одного) і як це партнерство використовується на практиці в сільському господарстві.
Що роблять ауксини
Ауксини були першим відкритим класом рослинних гормонів, і їх назва походить від грецького слова «auxein», що означає «рости». Основним ауксином, що зустрічається в природі, є індол-3-оцтова кислота (IAA), яка утворюється в основному в апікальній меристемі пагона - зростаючому кінчику стебла -, а також у молодому листі та насінні, що розвивається. Звідти ауксин рухається вниз по рослині в контрольованому, спрямованому процесі, який називається полярним транспортом, і саме цей низхідний потік надає ауксину великий вплив на форму рослини. Основною функцією ауксину є подовження клітин: він послаблює клітинну стінку, дозволяючи клітинам розтягуватися та подовжуватися, що стимулює ріст стебла, згинання пагонів до світла (фототропізм) і ріст коренів вниз (гравітропізм). Окрім подовження, ауксин сприяє утворенню бічних і додаткових коренів - коренів, які проростають із живця або стебла, поміщеного у вологе середовище, - і стимулює диференціацію судинної тканини (ксилеми та флоеми), яка з'єднує новий ріст з рештою рослини.
Ауксин також відіграє вирішальну роль в архітектурі рослин через верхівкове домінування - явище, коли верхівка головного стебла, що росте, пригнічує ріст бічних бруньок під ним, утримуючи рослину високою та вузькою, а не густою. Він досягає цього, течучи вниз від верхівки та підтримуючи умови, які тримають пазушні бруньки в стані спокою. Під час репродуктивного росту ауксин, що утворюється в результаті розвитку насіння, сприяє збільшенню плодів, а застосування синтетичного ауксину до квітів може спричинити утворення безнасінних плодів (партенокарпія) у таких культурах, як помідори та виноград. Ауксин також затримує утворення шару опадів, який спричиняє опадання листя, квітів і плодів, тому синтетичні ауксини використовуються для запобігання передчасного опадання плодів у садах. Важливо відзначити, що ауксин відповідає класичній дозовій-схемі відповіді: низькі концентрації сприяють росту, але високі концентрації його гальмують, а при дуже високих дозах синтетичні ауксини, такі як 2,4-D, стають селективними гербіцидами, які знищують широколисті бур’яни, викликаючи неконтрольоване, неорганізоване зростання. Ця подвійна природа - промотор у низькій дозі, інгібітор у високій дозі - є постійною темою в біології ауксину та критично важливою для всіх, хто застосовує продукти на основі ауксину в польових умовах.
Що роблять цитокініни
Якщо ауксин є гормоном подовження і висхідного впливу, то цитокінін є гормоном поділу і висхідного впливу. Цитокініни були відкриті в 1950-х роках, коли дослідники виявили, що сполука зі старої сперми оселедця -, пізніше названа кінетином -, може стимулювати клітини рослин до поділу в культурі. Основними природними цитокінінами є зеатин, ізопентеніладенін (iP) і дигідрозеатин, і, на відміну від ауксину, вони виробляються в основному в апікальних меристемах коренів - зростаючих кінчиках коренів -, а потім рухаються вгору через ксилему до пагонів і листя. Цей висхідний рух від кореня до пагона є центральним для ролі цитокініну як сигналу здоров’я кореня та стану поживних речовин для решти рослини. Визначальною функцією цитокініну є сприяння поділу клітин (цитокінез), звідки і походить його назва. У той час як ауксин керує подовженням клітини, цитокінін керує фактичним розщепленням однієї клітини на дві, і обидва вони необхідні для стійкого росту тканини - жодного окремо недостатньо для підтримки популяції клітин, що ділиться.
Крім клітинного поділу, цитокінін є основним стимулятором утворення пагонів і бутонів. У культурі тканин високий рівень цитокініну є тим, що спонукає недиференційовані клітини калюсу формувати пагони та листя, а в цілих рослинах цитокінін протидіє верхівковому домінуванню, стимулюючи пазушні бруньки переривати стан спокою та рости в бічні гілки -, тому рослини зі здоровою, активною кореневою системою (і, отже, великою кількістю цитокініну, що рухається вгору), мають тенденцію бути більш кущистими. Цитокінін також уповільнює старіння листя - пожовтіння та відмирання старого листя -, підтримуючи рівень хлорофілу та білка та мобілізуючи поживні речовини зі старих тканин до молодших частин, що ростуть. Цей анти{6}}ефект старіння використовується комерційно для подовження терміну зберігання листових овочів і зрізаних квітів. Цитокінін сприяє розвитку та озелененню хлоропластів, впливає на вміст поживних речовин у зерні та плодах, регулюючи перенесення асимілятів у розвиваюче насіння, а також відіграє важливу роль у розриві спокою насіння та сприянні проростанню. У коренях цитокінін відіграє складнішу та часто інгібіторну роль - він може пригнічувати первинне подовження кореня та утворення бокового кореня, що є частиною балансуючого акту з ауксином, який визначає співвідношення коренів-до-пагонів усієї рослини.
Співвідношення, яке вирішує все
Найважливішим принципом партнерства ауксину-цитокініну є те, що найбільше значення має не абсолютна кількість будь-якого гормону -, а їх співвідношення. Це було відкрито в 1950-х роках Фолке Скугом і Карлосом Міллером з Університету Вісконсіна, які працювали з тканиною стебла тютюну в культурі та виявили, що, змінюючи відносні концентрації ауксину (IAA) і цитокініну (кінетину) у середовищі росту, вони можуть направляти тканину на утворення коренів, пагонів або недиференційованого калюсу. Коли співвідношення ауксину до цитокініну було високим - більше ауксину відносно цитокініну - тканина утворювала коріння. Коли співвідношення було зворотним - високий рівень цитокініну відносно ауксину - тканина утворила пагони та листя. Коли вони були приблизно збалансовані, тканина виросла як неорганізована маса клітин мозолі. Ця гіпотеза Скуга-Міллера, як вона стала відомою, є основою для всіх сучасних культур рослинних тканин і мікророзмноження, і вона пояснює, чому кожна лабораторія тканинних культур витрачає так багато часу на перевірку різних співвідношень гормонів для кожного виду рослин: правильне співвідношення – це те, що перетворює крихітний шматочок листка чи стебла на цілу нову рослину.
Принцип співвідношення діє не лише в чашці Петрі, а й у кожній живій рослині. Верхівка пагона виробляє ауксин і направляє його вниз; кінчики коренів виробляють цитокінін і направляють його вгору. Там, де ці два потоки зустрічаються - у стеблі, у камбії, у пазушних бруньках -, локальне співвідношення ауксину та цитокініну вирішує, що відбувається. У вузлі трохи нижче верхівки пагона кількість ауксину, що надходить зверху, є високою, а кількість цитокініну, що надходить знизу, відносно низька, тому пазушня брунька залишається в стані спокою (апікальне домінування). Далі вниз по стеблу або після видалення верхівки рівень ауксину падає, співвідношення зміщується в бік цитокініну, а бічні бруньки ламаються і ростуть. У камбії - тонкий шар клітин, що діляться, який виробляє деревину та кору - ауксин із пагона сприяє утворенню ксилеми (деревини), тоді як цитокінін із коренів сприяє поділу клітин у самому камбії, а баланс між ними контролює швидкість потовщення стебла. У корені ауксин, що надходить від пагона, сприяє ініціації бокового кореня, тоді як цитокінін, що надходить з кінчика кореня, пригнічує його, а баланс контролює, наскільки розгалуженою стає коренева система. Розуміння цього співвідношення - та можливість змінити його за допомогою обрізки, внесення гормонів або культурних практик - — це те, що дає виробникам контроль над формою рослини та продуктивністю.
Апікальне домінування: перетягування канату
Апікальне домінування є найяскравішим і найважливішим для сільського господарства прикладом протилежної роботи ауксину та цитокініну. У типової рослини кінцева брунька у верхній частині головного стебла росте інтенсивно, тоді як бічні бруньки вздовж стебла під нею залишаються в стані спокою або ростуть дуже повільно. Видаліть кінцеву бруньку -, прищипнувши, обрізавши або скошивши -, і бічні бруньки раптово перестануть спати й розростуться в бічні гілки, що зробить рослину більш кущистою. Протягом десятиліть це пояснювалося просто ефектом ауксину: кінцева брунька виробляє ауксин, який стікає вниз по стеблу і якимось чином пригнічує бічні бруньки. Тепер ми знаємо, що картина більш нюансована і включає цитокінін як пряму противагу. Ауксин з верхівки не надходить безпосередньо в бічні бруньки; замість цього він підтримує високе співвідношення ауксину-до-цитокініну в стеблі та пригнічує синтез і транспортування цитокініну в бруньки, зберігаючи їх у стані спокою. Цитокінін, що виробляється в коренях і рухається вгору, є сигналом, який вивільняє бруньки зі стану спокою - коли цитокінін досягає пазушної бруньки, він активує поділ клітин і ріст бруньки, безпосередньо протидіючи гальмівній дії ауксину.
Це перетягування канату має величезне практичне значення. У фруктових садах виробники обрізають центральну головку та вибрані гілки, щоб зменшити потік ауксину та змінити співвідношення в бік цитокініну, стимулюючи ріст плодоносної деревини та створюючи відкритий навіс, який пропускає світло до плодів. У декоративних рослин і живоплотів регулярна стрижка видаляє верхівки і сприяє густому росту кущів. При вирощуванні овочів - томатів, наприклад -, виробники видаляють кінцеву точку росту (верхівку), щоб зупинити вертикальний ріст і перенаправити енергію на розвиток плодів, водночас керуючи бічними пагонами (нащадками), щоб збалансувати вегетативний і репродуктивний ріст. У лісовому господарстві бажано верхівкове домінування - воно дає високі, прямі стовбури з невеликою кількістю гілок -, і лісокультурні методи розроблені для його підтримки. І навпаки, у культурах, де бажана кущистість і багато бічних пагонів -, як-от чай, де збирають молоді пагони, або деякі трави - практики, які зменшують верхівкове домінування та збільшують цитокінін-розгалуження, збільшують урожай. Синтетичні спреї цитокініну (зазвичай 6-бензиладенін, або 6-BA) іноді наносять на фруктові дерева та декоративні рослини, щоб сприяти бічному розгалуженню та збільшувати кількість квіткових бруньок, по суті імітуючи ефект обрізки, змінюючи місцеве співвідношення гормонів. Розуміння того, що розгалуження полягає не лише у «видаленні верхівки», а й у зміні балансу ауксину до цитокініну, допомагає виробникам своєчасно проводити обрізку та застосування гормонів для досягнення максимального ефекту.
Поділ клітин, формування органів і баланс коренів-пагонів
На клітинному рівні ауксин і цитокінін є партнерами в найважливішому процесі росту рослин: поділі клітини. Рослинна клітина не може витримувати повторний поділ за допомогою одного гормону. Ауксин готує клітину до поділу, сприяючи реплікації ДНК і переходу від фази спокою G1 до фази S синтезу ДНК-S клітинного циклу, тоді як цитокінін сприяє фактичному етапу поділу (мітоз і цитокінез) і переходу від G2 до мітозу. Разом вони рухають вперед клітинний цикл; видаліть одну з них, і ділення сповільниться або зупиниться. Ось чому середовища для тканинних культур завжди містять як ауксин, так і цитокінін -, як правило, синтетичний ауксин, як-от NAA або IBA, і синтетичний цитокінін, як-от 6-BA або кінетин -, і чому співвідношення між ними визначає, чи клітини, що діляться, організовуються в коріння, пагони чи залишаються калюсом. Молекулярний механізм, що стоїть за цим, тепер добре зрозумілий: сигнальні шляхи ауксину та цитокініну взаємно регулюють один одного, причому ауксин сприяє експресії генів відповіді на цитокінін в одних контекстах і пригнічує їх в інших, а цитокінін, у свою чергу, регулює транспорт і біосинтез ауксину. Ця перехресна-регуляція створює стабільні самозміцнювані зони з високим вмістом ауксину або цитокініну в рослині, і ці зони стають місцями формування органів.
Те саме партнерство регулює загальний баланс між ростом коренів і ростом пагонів - співвідношення кореня-до-пагонів -, що є критично важливим фактором здоров’я рослин, посухостійкості та врожайності. Ауксин, що виробляється в пагоні та рухається вниз, сприяє укоріненню та подовженню, гарантуючи, що зростаючий пагін відповідає зростаючій кореневій системі, здатній постачати його водою та поживними речовинами. Цитокінін, що виробляється в коренях і рухається вгору, сприяє росту пагонів і активності бруньок, сигналізуючи пагонам, що коренева система здорова та добре -живиться. Коли коріння відчувають стрес - через посуху, дефіцит поживних речовин або ущільнення ґрунту -, виробництво цитокініну падає, менше цитокініну досягає пагона, і пагін уповільнює свій ріст, зберігаючи ресурси для коренів, доки умови не покращаться. І навпаки, коли коріння є сильним і добре -забезпеченим, високий потік цитокініну до пагона сприяє розширенню листя, розпусканню бруньок і інтенсивному росту верхівки. Цей сигнал від коренів-до-пагонів є причиною того, чому здоров’я коренів так часто є обмежуючим фактором урожайності культур і чому методи, які покращують ріст коренів - правильну структуру ґрунту, збалансоване живлення, інокуляцію мікоризою та-обробки коренів-на основі ауксину - сприяють кращому росту верхівки та вищому врожаю. Це також пояснює, чому рослини, вирощені в контейнерах або ущільненому ґрунті, де ріст коренів обмежений, часто демонструють відставання пагонів і нижчу активність цитокініну, незважаючи на адекватне підживлення.
Старіння листя, розвиток плодів і врожайність
Ауксин і цитокінін також працюють разом -, а іноді й конкурують - на пізніх стадіях розвитку рослин, що безпосередньо визначає врожайність: старіння листя, зав’язування плодів і налив зерна. Старіння листя - запрограмоване пожовтіння та відмирання старого листя - є природним процесом, який переробляє поживні речовини зі старого листя в молоде листя та насіння, що розвиваються, але передчасне старіння, спричинене посухою, спекою, дефіцитом поживних речовин або хворобою, може значно знизити врожайність через скорочення фотосинтетичного життя рослини. Цитокінін є найпотужнішим природним інгібітором старіння: він підтримує вміст хлорофілу, зберігає фотосинтетичну активність, уповільнює розпад білків і нуклеїнових кислот у листі. Ось чому листя, прикріплене до активно зростаючої кореневої системи (і одержуючи постійне постачання цитокініну, отриманого з кореня), довше залишається зеленим, тоді як відокремлене листя або листя на рослинах, які перебувають під впливом стресу, швидко жовтіють. Ауксин також певною мірою затримує старіння, зокрема, підтримуючи транспортування поживних речовин у листок і затримуючи утворення шару опадів біля основи листка. У багатьох культурах різниця в урожайності між хорошим і поганим роком зводиться до того, чи залишатиметься рослина зеленим і фотосинтетично активним протягом критичного періоду-наливу зерна чи плодів-дозрівання, а також практикою, яка підтримує постачання цитокініну - здоровими коренями, достатньою кількістю азоту (що сприяє синтезу цитокініну), а в деяких випадках цитокініну в листі застосування - може безпосередньо подовжити функціональний термін експлуатації навісу та збільшити врожайність.
У розвитку плодів і насіння ауксин і цитокінін відіграють послідовні та додаткові ролі. Після запилення насіння, що розвивається, виробляє викид ауксину, який стимулює поділ клітин і раннє укрупнення плодів -, тому застосування синтетичного ауксину до незапилених квітів може призвести до плодів без кісточок у помідорів, огірків і винограду. Цитокінін, який також виробляється в насінні, що розвивається, сприяє фазі поділу клітин під час росту плоду, визначаючи остаточну кількість клітин у плоді і, отже, його потенційний розмір. У багатьох фруктах фаза поділу клітин (здебільшого за рахунок цитокініну) відбувається в перші кілька тижнів після запилення та встановлює максимальний розмір плоду; наступна фаза клітинного розширення (під впливом ауксину та гібереліну) заповнює цей потенціал. Це означає, що доступність цитокініну на ранніх стадіях розвитку плодів може бути обмежуючим фактором для кінцевого розміру плодів, і деякі садівники застосовують спреї цитокініну (6-BA) під час цвітіння та раннього зав’язування плодів, щоб збільшити кількість клітин, сприяти розміру плодів, а у деяких видів прорідити зайві плоди. У зернових культурах цитокінін, який транспортується від коренів до зерна, що розвивається, регулює кількість клітин ендосперму та швидкість наливу зерна, а здоров’я коренів під час періоду наливу-зерна безпосередньо пов’язане з кінцевою вагою зерна. Практичний висновок полягає в тому, що гормональні процеси в перші кілька тижнів після цвітіння -, керовані партнерством ауксину-цитокініну, часто впливають на кінцевий урожай більше, ніж будь-що, що відбувається пізніше, і захист здоров’я коренів і гормонального балансу протягом цього періоду є одним із найефективніших способів максимізації продуктивності врожаю.
Практичні застосування в сільському господарстві
Взаємодія між ауксином і цитокініном — це не лише лабораторна цікавість -, це основа для широкого спектру стандартних сільськогосподарських і садівничих практик, а також для багатьох регуляторів росту рослин на ринку. Найбільш безпосереднє застосування – у розмноженні рослин. Укорінення живців - для декоративних кущів, підщеп фруктових дерев, лісових саджанців або трав’янистих багаторічних рослин - залежить від ауксину. Живці занурюють або обприскують синтетичним ауксином, найчастіше індол-3-масляною кислотою (IBA) або нафталіноцтовою кислотою (NAA), що стимулює утворення додаткових коренів біля основи живця. Концентрація критична: занадто мало ауксину і коріння не утворюються; занадто багато, і черешок пошкоджується, або утворюється коріння, але воно відстає в розвитку та деформується. Коли утворюється коріння, воно починає виробляти цитокінін, який просувається вгору по стеблу та стимулює розпускання бруньок і ріст нових пагонів - живець знову став само-рослиною, що саморегулюється. У культурі тканин і мікророзмноженні співвідношення ауксину-цитокініну змінюється на кожному етапі: середовище з високим-цитокініном і низьким-ауксином сприяє розмноженню пагонів (утворення багатьох маленьких пагонів з одного експланта); середовище з високим-ауксином, низьким{19}}цитокініном сприяє укоріненню цих пагонів; і збалансоване середовище може бути використано для індукції калюсу. Ця поетапна маніпуляція полягає в тому, як щорічно в лабораторіях виробляються мільйони ідентичних рослин — бананів, полуниці, орхідей, картоплі та багатьох лісових видів.
У польовому та садовому виробництві продукти на основі-ауксину використовуються для запобігання передчасному опаданню плодів (обприскування NAA в яблуках і цитрусових), для проріджування зайвих плодів (NAA або 6-BA в яблуках, де хімічне проріджування зменшує надлишок урожаю та збільшує розмір плодів), для сприяння зав’язуванню плодів і їх розміру (комбінації ауксину та цитокініну у винограді та кісточкових фруктах), а також як селективні гербіциди (2,4-D і дикамба для боротьби з широколистими бур’янами на зернових культурах і дерні). Продукти на основі -цитокініну (зазвичай 6-BA або кінетин) використовуються для сприяння бічному розгалуженню в розсадниках і декоративних рослинах, для збільшення кількості квіткових бруньок у плодових дерев, для затримки старіння та подовження терміну зберігання листових овочів і зрізаних квітів, а також - у поєднанні з ауксином - як загальний стимулятор росту та пом’якшення стресу. Тенденція останніх років полягає в комбінованих продуктах, які поєднують ауксин, цитокінін і часто гіберелінову кислоту або екстракти морських водоростей (які містять природні гормоноподібні сполуки), розроблені для підтримки збалансованого росту, а не для стимулювання одного процесу. Ключем до успішного використання будь-якого з цих продуктів є розуміння того, що вони змінюють природний ауксин-цитокініновий баланс і що оптимальна норма, час і цільова тканина значно відрізняються залежно від культури, сорту, стадії росту та умов навколишнього середовища. Швидкість, яка сприяє укоріненню в одному виді, може вбити інший, а спрей цитокініну, який посилює розгалуження в розпліднику, може спричинити надмірний вегетативний ріст і зменшити зав’язування плодів у саду. Невелике тестування, пильна увага до норм на етикетці та застосування на правильній стадії росту є важливими.
Використовуйте їх з розумом
Сила ауксинів і цитокінінів пов’язана з реальними ризиками, і найпоширенішою помилкою виробників є те, що вони розглядають ці гормони як загальні «прискорювачі росту», які можна застосовувати у великій кількості для гарантованих результатів. Реальність така, що рослинні гормони-залежні від концентрації,-специфічні для тканин і глибоко взаємодіють - невелика зміна швидкості чи часу може змінити ефект із корисного на шкідливий. Надмірне -застосування ауксину може спричинити скручування стебла, епінастію листя (згортання вниз), дефекти коренів, загибель квітів, а у випадку сполук типу 2,4-D- — серйозне гербіцидне пошкодження чутливих культур. Надмірне{12}}застосування цитокініну може спричинити надмірне та слабке розгалуження, затримку укорінення, зниження росту коренів, хлороз листя та зсув у бік вегетативного росту за рахунок квітів і плодів. Оскільки обидва гормони рухаються по рослині та взаємодіють один з одним, а також з гіберелінами, етиленом, абсцизовою кислотою та стриголактонами, застосування, призначене для впливу на один процес, може несподівано впливати на інші – спрей цитокініну, призначений для затримки старіння листя, також може змінити верхівкове домінування, змінити архітектуру кореня та вплинути на час цвітіння.
Найбезпечніший і найефективніший підхід – працювати з природним гормональним балансом рослини, а не проти нього. Культурні методи - обрізання для контролю верхівкового домінування, належне зрошення та живлення для підтримки здоров’я коренів і постачання цитокініну, уникнення ущільнення ґрунту, яке обмежує ріст коренів, і використання-практик стимулювання коренів, таких як інокуляція мікоризи та додавання органічної речовини - підтримує здоровий баланс ауксину-цитокініну без будь-яких зовнішніх впливів. Коли потрібні гормональні продукти, використовуйте їх для конкретних, чітко-визначених цілей на правильній стадії: ауксин для вкорінення живців або запобігання опаданню плодів із зазначеною нормою; цитокінін для сприяння розмноженню пагонів у культурі тканини або для цілеспрямованого розгалуження в маточнику; комбіновані продукти лише тоді, коли добре зрозумілі реакція культури та час. Завжди спочатку тестуйте на невеликій кількості рослин, особливо з новими культурами або новими продуктами, і зберігайте записи про норму, час, погодні умови та реакцію, щоб у майбутньому можна було вдосконалити застосування. І пам’ятайте, що гормони не замінюють хороших умов вирощування - вони можуть розкрити потенціал здорової рослини, але вони не можуть врятувати рослину, яка страждає від посухи, дефіциту поживних речовин, хвороб або поганого ґрунту. Найвищі врожаї та-якісні врожаї виходять завдяки поєднанню чудових культурних практик і розумного, обґрунтованого використання регуляторів росту рослин, коли вони додають очевидну цінність.
Висновок
Ауксини та цитокініни є подвійними архітекторами росту рослини - один утворюється в пагоні та тече вниз, щоб стимулювати подовження, укорінення та апікальне домінування; інший утворюється в коренях і тече вгору, щоб стимулювати поділ клітин, розпускання бруньок і ріст пагонів. Їх взаємодія регулюється не стільки абсолютною кількістю, скільки співвідношенням, як Скуг і Міллер виявили більше сімдесяти років тому: високий вміст ауксину відносно цитокініну формує коріння, високий вміст цитокініну порівняно з ауксином створює пагони, а баланс створює недиференційований калюс. Цей принцип співвідношення діє в кожній тканині кожної рослини, вирішуючи, чи брунька залишається в стані спокою чи росте, чи клітина ділиться чи подовжується, чи отримує пріоритет коренева система чи система пагонів, чи залишаються листя зеленими чи починають старіти. У сільському господарстві це партнерство є основою для вкорінення живців, розмноження рослин у культурі тканин, обрізки та формування крони, зав’язування та визначення розміру плодів, затримки старіння та управління врожаєм. Але це також партнерство, яке вимагає поваги: ці гормони є потужними,-чутливими до концентрації та взаємодіючими, і їх неправильне використання може завдати стільки шкоди, скільки їх розумне використання може принести користь. Вирощувач, який розуміє, як ауксин і цитокінін працюють разом -, який знає, коли обрізати, коли застосовувати гормон укорінення, коли обприскування цитокініном має сенс, а коли найкращим втручанням є просто покращити здоров’я коренів -, володіє одним із найпотужніших ключів до стабільного, високо{9}}якісного виробництва врожаю.
